โครงสร้างและฟังก์ชันของสารระเหยในพืช

Original Text: Plant volatiles as cues and signals in plant communication
Author: Velemir Ninkovic¹ | Dimitrije Markovic²,³ | Merlin Rensing¹
Journal: WILEY

1. บทนำ

พืชจำเป็นต้องดำรงอยู่ในระบบนิเวศน์ต่าง ๆ โดยมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมแลพพืชพรรณรายรอบอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ พืชทำการปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมผ่านสารระเหย (volatile message) เพื่อบรรเทาผลกระทบจากปัจจัยทางชีวภาพและอชีวภาพรายรอบซึ่งมีความสลับซับซ้อน

พืชสร้างและปลดปล่อยสารระเหยชีวภาพหลากหลายประเภท (Volatile Organic Compounds) โดยสารระเหยเหล่านี้ ถือเป็นร่องรอยบ่งบอกสภาวะทางกายภาพของพืช ณ ขณะนั้น หน้าที่หนึ่งของสารระเหยเหล่านี้คือ การเป็นสื่อกลางในการปฏิสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยประโยชน์ร่วมกันกับพืช อาธิ เช่น จุลินทรีย์ที่เป็นประโยชน์ต่อพืช ตัวผสมเกสรพืช ตัวกระจายเมล็ดพันธุ์ อีกหน้าที่หนึ่งคือ การห้ามหรือยับยั้งปฏิสัมพันธ์ ระหว่างแมลงและเชื้อโรคที่กินพืช กับพืชเอง ทั้งนี้ พืชข้างเคียงในระบบนิเวศน์เดียวกัน ก็ใช้สารระเหยชีวภาพเป็นตัวบ่งชี้ และสัญญาณในการแข่งขันกันแย่งสรรพยากรอาหาร ในการเสริมสร้างภูมิคุ้มกันต่อต้านแมลงกินพืช จุลินทรีย์และแบคทีเรีย หรือเพื่อดึงดูดเหล่านักล่าศัตรูพืชมา

ประสิทธิภาพในการสื่อสารระหว่างพืชด้วยกัน ผ่านสารระเหย ขึ้นอยู่กับบริบทและพืชที่เกี่ยวข้อง พืชที่เป็นตัวปล่อยสารระเหยจะแสดงความเครียดที่เผชิญ ผ่านส่วนผสมที่มีเอกลักษณ์เฉพาะตัว ตามบริบทต่าง ๆ โดยสารระเหยเหล่านี้ จะไปกระตุ้นการทำงานหรือไปกระตุ้นการหยุดทำงานของระบบต่าง ๆ ในพืช ตามที่พันธุกรรมพืชกำหนด หลังจากนั้นระบบท่อลำเลียงในพืชที่เป็นตัวรับสัญญาณ จะมีการเตรียมการตามที่สัญญาณบ่งชี้ อย่างไรก็ตามผลลัพธ์ในการสื่อสาร ก็จะไม่เป็นแบบนั้นเสมอไป เนื่องจากแมลงบางประเภทวิวัฒนาการกระบวนการดัดแปลงสัญญาณสารระเหย ที่พืชปล่อยออกมา เพื่อส่งสัญญาณลวงให้พืชที่รับสัญญาณงุนงง ตอบสนองผิดพลาด อาจกล่าวได้ว่า การแยกแยะข้อความในสารระเหยของพืชออกจากสัญญาณอื่นที่ปะปนเข้ามา และการตอบสนองของพืชต่อรหัสข้อความนั้น ๆ เป็นกระบวนการที่มีความละเอียดอ่อน และสะท้อนบทบาทสำคัญของสารระเหยจากพืช ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้า ต่าง ๆ รอบ ตัวพืชในระบบนิเวศน์

2. การปฎิสัมพันธ์ระหว่างพืช-พืช จากมุมมองทางนิเวศวิทยา
2.1 สารระเหยคือตัวบ่งชี้และสัญญาณ

พืชดำรงอยู่ร่วมกันเป็นสังคมโดยอาศัยกระบวนอันชาญฉลาดในการติดต่อสื่อสารระหว่างกัน ผ่านตัวกลางที่รวดเร็วและพึ่งพาได้ ซึ่งคือ สารระเหย การที่พืชรับสัญญาณ และเตรียมการตอบสนอง ตามข้อความที่ส่งผ่านทางสารระเหยนี้ ช่วยพืชอนุรักษ์พลังงานที่ใช้เพื่อการรับมือ หลีกเลี่ยงการใช้พลังงานเพื่อการเยียวยาตน อย่างไรก็ดี การเจริญเติบโตและพัฒนาการของพืช ขึ้นอยู่กับศักยภาพภายในยีนเอง และปฏิสัมพันธ์ของพืชต่อสิ่งเร้าจากสิ่งแวดล้อมที่เคลื่อนไหวตลอดเวลา การที่พืชพัฒนากระบวนการ ตรวจจับ รับรู้ และ ตอบสนองต่อสารระเหย ที่แปรผันตลอดเวลา จากปัจจัยภายนอกพืชที่ชาญฉลาดนี้ขึ้นมาได้ ได้ช่วยให้พืชสามารถเผชิญความท้าทายจากสภาพแวดล้อมโดยรอบ และหลีกเลี่ยงผลกระทบในทางลบต่อพืชเอง

เมื่อกล่าวถึงบทบาทของสารระเหยจากพืชในปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืช-พืช เราต้องแยกแยะระหว่างนิยามสองคำนี้ 1. ตัวบ่งชี้ (Cues) 2. สัญญาณ (Signals) ซึ่งมาจากพืชที่เป็นตัวปล่อย และพืชที่เป็นตัวรับ ตัวบ่งชี้สารระเหย (volatile cues) คือข้อมูลที่พืชผู้รับสารระเหยใช้ ซึ่งพืชที่ปล่อยไม่ได้ปล่อยออกมาเพื่อจุดประสงค์นั้น ๆขณะที่ สัญญาณสารระเหย (volatile signals) คือสัญญาณที่พืชผู้ปล่อย จงใจปล่อยออกมา เป็นปฏิกิริยาตอบสนองต่อเหตุการณ์จากภายนอก เพื่อการสื่อสารให้กับผู้รับสัญญาณ เพื่อจุดประสงค์บางอย่าง

ทั้งนี้ภายในสัญญาณจากสารระเหยมีร่องรอยของพืชผู้ปล่อยสัญญาณ ซึ่งพืชที่รับสัญญาณอาจนำไปใช้ หรือไม่นำไปใช้ในการตรวจจับและปรับตัวให้เข้ากับพืชใกล้เคียง ร่องรอยของพืชผู้ปล่อยสัญญาณนี้ ถือได้ว่าเป็น ตัวบ่งชี้ (cues) ตัวอย่างเช่น การที่ต้นข้าวบาล์เลย์สายพันธ์หนึ่ง (Hordeum vulgare) ได้รับสารระเหยจากพืชอีกต้นหนึ่ง ที่ส่งสัญญาณให้ส่งมวลชีวภาพ (biomass) ของตนไปยังราก หรือ การที่พืชกาฝาก (parasite plant) สามารถรับทราบข้อมูลข่าวสารจากสารระเหย และนำตนเอง ให้เจริญเติบโตไปหาพืชที่ปล่อยสัญญาณนั้น ด้วยวิธีการนี้เอง ที่เมล็ดพันธุ์ต้นกาฝากอย่าง ต้นฝอยทอง สามารถแยกแยะระหว่างสารระเหยจากต้นมะเขือเทศ (ซึ่งเป็น Host) และต้นข้าว (ซึ่งไม่ใช่ Host) และเลือกที่จะเจริญเติบโตไปทางต้นมะเขือเทศ เนื่องจาก สารระเหยจากต้นมะเขือเทศ มี β-phellandrene, β-myrcene and α-pinene อย่างไรก็ตาม ยังไม่เป็นที่ชัดเจนว่าพืชกาฝาก สามารถเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบทางเคมี ของสารระเหย จากพืช ได้หรือไม่ หรือการเปลี่ยนแปลงนี้ มีผลอย่างไรต่อพืชกาฝากและพืชใกล้เคียงในตระกูลเดียวกัน

พืชในธรรมชาติจะได้รับตัวบ่งชี้และสัญญาณต่าง ๆ หลากหลายต่อเนื่องกันซึ่งอาจส่งผลอย่างมีนัยสำคัญหรือเปลี่ยนแปลงลักษณะทางกายภาพ ของทั้งผู้ปล่อย ผู้รับ และส่งผลต่อเนื่องเป็นลูกโซ่ ไปดัดแปลงผลลัพธ์จากการปฏิสัมพันธ์กับพืชรายรอบ การที่พืชที่รับข้อมูล จะเปลี่ยนการรับรู้ จากการรับรู้ ตัวบ่งชี้ (cues) เป็นการรับรู้สัญญาณ (signals) จะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อปัจจัยทางชีวภาพและอชีวภาพ เปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของพืชที่ปล่อยสารระเหย (VOC Profile) ซึ่งทำหน้าที่สื่อสารข้อมูลเฉพาะเจาะจงบางอย่าง กับพืชใกล้เคียง ตัวอย่างเช่น สายพันธุ์ข้าวบาล์เล่ย์กับสัญญาณสารระเหย ที่ได้กล่าวถึงไปก่อนหน้านี้ พืชจะตอบสนองต่อสีแดง ซึ่งเป็นสัญญาณของการงอกยาวขึ้นของส่วนที่อยู่เหนือดินของพืชที่ปล่อย ขณะเดียวกันสารระเหยของพืชที่ปล่อยนี้ จะไปสื่อสารให้พืชที่รับสัญญาณ หลีกเลี่ยงการรับเฉดสีแดงเดียวกันนี้

นอกจากนี้ การสัมผัส ถือเป็นวิธีการปฏิสัมพันธ์รูปแบบหนึ่ง ที่พืชจะใช้ในการเปลี่ยนแปลงการปล่อยสารระเหย ซึ่งเป็นสัญญาณที่พึ่งพาได้ สำหรับพันธุ์พืชเดียวกันในบริเวณใกล้เคียง การที่ลมโบกพัด ก็ถือเป็นอีกปัจจัยหนึ่ง ทำให้พืชสัมผัสกัน ซึ่งก็ไปเกี่ยวข้องกับอัตราการเปลี่ยนถ่ายความร้อน และการระเหยของน้ำ ในกรณีนี้ ต้องแยกแยะผลของการที่พืชสัมผัสกัน เนื่องจากกระแสลม ที่ไปเปลี่ยนแปลงสภาวะอากาศ ในพื้นที่จำกัดหนึ่ง ๆ ออกจาก ความเครียดของพืช ที่เกิดจากกระบวนการทางกายภาพ (mechanic stress) ให้ชัดเจน เนื่องจากพืชที่โดนสัมผัส จะตอบสนองอย่างรวดเร็ว ต่อการสัมผัส โดยเปลี่ยนแปลงสารระเหยที่ปลดปล่อยออกไป เมื่อพืชในบริเวณใกล้เคียง ได้รับสัญญาณนี้ ก็จะตอบสนองด้วยการเริ่มกระบวนการป้องกันขั้นต้น สำหรับการสัมผัสนั้น ๆ โดยฝั่งพืชที่ปล่อยสารระเหย ก็จะเริ่มกระบวนการเช่นกัน ดังนั้น การเปลี่ยนจาก ตัวบ่งชี้ (Cue) ไปเป็นสัญญาณ (Signal) หรือในทางตรงข้าม สามารถเปลี่ยนแปลงวิธีการที่พืช รับรู้-ส่ง ข้อมูลจากสารละเหยได้

การที่พืชสามารถปรับตัวได้อย่างรวดเร็วต่อพฤติกรรมการปล่อยสารระเหยที่เปลี่ยนแปลงไปของพืชใกล้เคียง แสดงให้เห็นบทบาที่สำคัญในทางระบบนิเวศน์ ของ การปล่อยสารละเหยจากการสัมผัส (Touch-induced VOCs) ในฐานะของสื่อสัญญาณที่พืชใช้สำหรับการเจริญเติบโตและการประสานระบบการป้องกัน ในระดับสังคมของพืช หากพืชตอบสนองต่อสิ่งเร้า อย่างการปรากฎตัวของคู่แข่งช้าเกินไป อาจสร้างปัญหาให้กับพืชได้ ซึ่งนี่อาจจะสามารถอธิบายได้ว่าทำไม พืชที่รับข้อมูลเกี่ยวกับกับการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพของพืชใกล้เคียง จึงปรับกลยุทธ์การเจริญเติบโตของตนเอง อย่างรวดเร็ว การปรับกลยุทธ์นี้มีความละเอียดอ่อน และเป็นผลลัพธ์จากการประมวลข้อมูลชีวเคมี จากสารประกอบหนึ่ง ๆ หรือหลาย ๆ สารประกอบ ทั้งนี้ การจะเข้าใจว่าพืชแยกแยะองค์ประกอบข้อมูล ว่าเป็น ตัวบ่งชี้ หรือ สัญญาณ อย่างไร เพิ่มเติม หรือการทำความเจ้าใจการใช้ข้อมูลนั้น ๆ ในการปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืช-พืช เพิ่มเติม เราจำเป็นต้องมีการศึกษาในเงื่อนไขสภาพของภาคสนาม ต่อไป

2.2 บทบาทสารระเหยจากดอกไม้ ในการสื่อสารระหว่างพืช

สารระเหยจากดอกไม้ นอกจากจะมีบทบาททางตรงในการผสมเกสรและการสืบทอดพันธุกรรมแล้ว ยังมีบทบาทในการเป็นตัวบ่งชี้ (Cues) ซึ่งส่งผลโดยตรงต่อการเจริญเติบโตของพืชข้างเคียง ตัวอย่างเช่น เมทิลเบนโซเนต (methyl  benzonate) ที่ดอกลิ้นมังกรปล่อย (antirrhinum majus) ทำให้ต้นเธลเครส (Arabidopsis thaliana) ลดการเจริญเติบโตของราก ทั้งนี้ พืชที่เกิดสภาวะเครียด จะปล่อยสารระเหยจากดอกไม้ ในปริมาณมากกว่าที่ปล่อยจากใบ ดังนั้น จึงมีการสันนิฐานว่าพืชน่าจะใช้สารระเหยจากดอกไม้กับพืชสายพันธุ์เดียวกัน ในบริเวณข้างเคียง เพื่อประสานช่วงเวลาการออกดอก เนื่องจากข้อมูลจากสารระเหยนี้ มีปริมาณมาก และมีลักษณะเฉพาะตัว ข้อสันนิฐานนี้ได้รับการทดสอบ แต่ยังไม่พบหลักฐานว่าสารระเหยจากดอกไม้ไปประสานการออกดอก

การที่มีสิ่งมีชีวิตที่กินพืช โจมตีส่วนใดส่วนหนึ่งของพืช หรือการเกิดความแห้งแล้ง สามารถทำให้องค์ประกอบของสารระเหยจากดอกไม้เปลี่ยนแปลงไปได้ การเปลี่ยนแปลงนี้ คือข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับสถานะทางกายภาพของพืชที่ปล่อยสารระเหย (Figure 2BG) ยิ่งกว่านั้น ยังไม่เป็นที่ชัดเจนว่าพืชใกล้เคียง ให้ความสำคัญกับสารระเหยจากดอกไม้ หรือใบ มากกว่ากัน และสารระเหยใด มีบทบาทสำคัญในการปลี่ยนพฤติกรรมการตอบสนองของพืช

2.3 การปฎิสัมพันธ์กับสารระเหยจากราก

สารระเหยจากพืช (VOCs) มีบทสำคัญในระบบนิเวศน์ในการสื่อสารระหว่างพืช-พืช บนผิวดิน ซึ่งทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับบทบาทของสารระเหยในการปฎิสัมพันธ์ระหว่าง ราก-ราก องค์ประกอบของสารระเหยที่ปล่อยจากรากขึ้นอยู่กับจีโนไทล์และเพศของต้นพืช และประกอบไปด้วยสารประกอบจากหลากหลายกลุ่มเคมี สารระเหยที่ออกจากราก ถือเป็นแหล่งข้อมูลอีกแหล่งหนึ่ง ที่พืชผู้รับ ใช้ในการตรวจหาคู่แข่งในบริเวณใกล้เคียง  ซึ่งพฤติกรรมนี้ ก็ไปทำให้การปฎิสัมพันธ์ระหว่างพืชกับพืช มีความซับซ้อนเพิ่มขึ้น โดยพืชสามารถแยกแยะสารระเหยจากรากที่ได้รับมา ว่าเป็นสารระเหยจากตนเอง หรือไม่ และสัมผัสได้ถึงความใกล้ชิดทางพันธุกรรม ในบรรดาส่วนต่าง ๆ ของราก อันที่จริง มีพืชมากกว่าร้อยสายพันธุ์ที่สามารถปล่อยสาร (−)-loliolide และกรดจัสโมนิก ซึ่งไปกระตุ้นกระบวนการตอบสนองทางชีวเคมีในต้นข้าว ข้อเท็จจริงนี้สะท้อนถึงกระบวนการตรวจจับและตอบสนองอันแม่นยำต่อสารระเหยจากพืชใกล้เคียง

สารระเหยที่พบได้เฉพาะในการปล่อยจากรากพืชอย่าง เสสควิเทอร์พีนส์ (Sesquiteroene VOCs) ซึ่งปล่อยมาจากพืชสายพันธุ์คอร์นฟลาวเวอร์ (Knapweed / Centaurea stoebe) ส่งเสริมการเจริญเติบโตและการงอกของเมล็ดพืชในสายพันธุ์ที่ใกล้ชิดกัน การสื่อสารใต้ดินของพืชในกลุ่มพันธุกรรมที่ใกล้ชิดกัน เกิดขึ้นได้ หากอวัยวะบนดินของพืชในบริเวณนั้น เผชิญกับความเครียด เช่น มีการพิสูจน์แล้วว่าเมล็ดพันธุ์อ่อนต้นข้าวโพด สามารถแยกแยะ ตัวบ่งชี้ (Cues) ออกจากสัญญาณ (Signal) และกำหนดให้รากเจริญเติบโตออกห่างจากสิ่งแวดล้อมที่ปรากฎสัญญาณความเครียดได้ การที่เมล็ดพันธุ์พืชสามารถรับรู้แยะแยะสัญญาณที่ละเอียดอ่อนเหล่านี้ได้ แสดงให้เห็นว่าต้นอ่อนพิช มีการสื่อสารและปฎิสัมพันธ์กับพืชในบริเวณใกล้เคียงกัน

ไรโซมสเฟียร์ (ดินที่เกาะอยู่บริเวณรากพืช หลังการเขย่าแบบหลวม ๆ) ถือเป็นระบบนิเวศน์ที่มีความซับซ้อน และมีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตที่ดีของพืช เนื่องจากเป็นบริเวณที่สารระเหยจากรากพืช แสดงบทบาทสำคัญในการปฎิสัมพันธ์ระหว่างราก กับกลุ่มจุลินทรีย์ในดิน เช่น สารระเหยจากรากเหล่านี้ สามารถทำหน้าที่ต่อต้านจุลินทรีย์ หรือสิ่งมีชีวิตกินพืช ที่อยู่ในดินได้ ตัวอย่างเช่น รูปแบบการอพยพของแบคทีเรียในดินเปลี่ยนไปหลังการปล่อยสารระเหยจากพืช ทั้งนี้สารประกอบสารระเหยบางประเภทยังกระจายตัวในระยะไกลได้ เพื่อดึงดูดแบคทีเรียในดินบางประเภท เมื่อพืชติดโรคจากเชื้อรา พืชจะเปลี่ยนแปลงไปองค์ประกอบของสารระเหย เพื่อดึงดูดบีทีเรียบางประเภท ที่มีคุณสมบัติในการกำจัดเชื้อรา นอกจากนี้ การปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชกับจุลินทรีย์ใต้ดินส่งผลต่ออัตราการสังเคราะห์แสง และไปเปลี่ยนแปลงท่อส่งสัญญาณไฟโตฮอร์โมน อย่างไรก็ดี ของค์ประกอบโมเลกุลที่ทำหน้าที่นี้ยังไม่ปรากฎชัด  แต่เมื่อพืชเปลี่ยนแปลงไรโซสเฟียร์ไปในทางที่เป็นประโยชน์หรือในทางที่เป็นปฏิกิริยาตอบสนอง องค์ประกอบสารระเหยที่ปล่อยเหนือดินก็เปลี่ยนแปลงไป จึงถือเป็นอีกวิธีการหนึ่งที่พืชใช้ในการปฏิสัมพันธ์กัน เมื่อพิจารณาถึงระดับการปล่อยสารระเหยและการที่พืชใกล้เคียงนำสารระเหยไปใช้ อาจกล่าวได้ว่าเครือข่ายการปฏิสัมพันธ์ในดิน ครอบคลุมถึงการปฏิสัมพันธ์ระหว่างพืชกับพืชด้วยเช่นกัน

2.4 การตอบสนองที่เกิดขึ้นจาก ตัวบ่งชี้สารระเหย และผลต่อห่วงโซ่อาหารขั้นสูงขึ้น

มีหลักฐานที่แสดงให้เห็นว่า พืชที่ไม่ได้รับความเสียหาย เมื่อปล่อยสารระเหยออกไป สารระเหยนั้นจะมีนัยสำคัญอย่างมากต่อพืชและสัตว์ในห่วงโซ่อาหารที่สูงขึ้น ที่ได้รับสารระเหย พฤติกรรมนี้ ได้รับการขนานนามว่า “อัลลีโลไบโอซิส” (allelobiosis) ตัวอย่างเช่น พื้นที่ส่วนหัวของมันฝรั่ง ที่ได้รับสารระเหยอาจหอมใหญ่ (Allium cepa) จะมีค่าความเข้มข้นของสารประกอบ (E)-nerolidol and (3E,7E)-4,8,12-trimethyl-1,3,7,11-tridecatetraene มากกว่าปรกติถึง 4 เท่า ซึ่งสารเหล่านี้มีผลต่อแมลง เพลี้ยอ่อนยาสูบ (Myzus persicae) ผลลัพธ์ในลักษณะเดียวกันพบได้ใน เพลี้ยข้าวโอ้ตเชอร์รี่ (Rhopalosiphum padi) ที่ไปกินต้นข้าวบาร์เลย์ ที่ได้รับสารระเหยจากพืชนี้ อย่างไรก็ตาม จากกลุ่มตัวอย่างพืชที่พบได้ทั่วไป กว่า 20 สายพันธุ์ มีเพียงสารระเหยจากต้นผักโขมฝรั่ง (Chenopodium album), มะแว้งนก (Solanum nigrum), และต้นธีสเซิล (Cirsium arvense และ Cirsium vulgare) ที่ลดจำนวนเพลี้ยบนต้นข้าวบาร์เลย์ได้ เมื่อต้นข้าวบาร์เลย์สายพันธุ์นี้ ได้รับสารคัดคลั่งจากรากของต้นหญ้าแพรก (Elytrigia Repens) หรือต้นชาร์ล็อค (Sinapsis arvensis) ก็เกิดผล ในลักษณะเดียวกันได้ เพราะต้นขาวบาร์เลย์ได้ทำการตอบสนองต่อสารระเหยจากพืชข้างเคียง สามารถทำให้ต้นพืชเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบสารคัดหลั่งจากรากและเปลี่ยนแปลงจุลินทรีย์ที่มาเกาะกับรากของตนได้ เพื่อให้พืชเหล่านั้น ทนต่อเชื้อโรคในดิน ทั้งนี้ การปฎิสัมพันธ์ระหว่างพืช จากอวัยวะพืชบนดินและใต้ดินของพืชแต่ละฝ่าย จะช่วยลดการกินพืช ของเพลี้ย บนต้นข้าวบาร์เลย์ได้ ซึ่งเป็นการยืนยันว่า การสื่อสารทางชีวเคมีนี้ เกิดขึ้นเฉพาะในการติดต่อสื่อสารระหว่างพืชบางสายพันธุ์ เท่านั้น

องค์ประกอบของสารระเหยจากพืชที่ปล่อย และปริมาณการปล่อยโดยรวม ขึ้นอยู่กับจีโนไทป์ และเปลี่ยนแปลงได้ตามการโจมจีของสิ่งมีชีวิตกินพืช และจุลินทรีย์ที่เข้ามาโจมตี และเร็ว ๆ นี้ ยังพบว่าองค์ประกอบของสารระเหยที่ปล่อยออกมา มีความแตกต่างกัน ระหว่างจีโนไทป์ต่าง ๆ ในสายพันธุ์ ต่าง ๆ  ความแตกต่างเหล่านี้ อาจเป็นเงื่อนไขขั้นต้น ของการปฎิสัมพันธ์ระหว่างจีโนไทป์เฉพาะกลุ่มหนึ่ง ๆ สายพันธุ์ข้าวบาร์เลย์ที่ต่างกัน มีปฎิกิริยาการป้องกันที่ต่างกัน  เมื่อได้รับ ตัวบ่งชี้ สารระเหย จากพืชข้างเคียงบางชนิด ซึ่งปฎิกิริยานี้ ไปลดปริมาณ เพลี้ย ที่พืชต้นนั้น ๆ จะต้องทน และลดปริมาณการเพิ่มประชากรเพลี้ย อย่างไรก็ตาม ผลเหล่านี้เกิดขึ้นบ่อยครั้งกับสายพันธุ์ข้าวบาร์เลย์ดั้งเดิม และสายพันธุ์ในสมัยใหม่ ข้อเท็จจริงนี้บ่งชี้ว่า การกลยุทธ์การสืบทอดเผ่าพันธุ์ที่ต่างกัน จะไปดัดแปลง ศักยภาพการตอบสนอง ของพืชที่เป็นผู้รับ

กรณีที่หนึ่ง การป้องกันที่มากกว่า จากระดับการตอบสนองที่สูงกว่าของพืชสายพันธุ์ที่อ่อนเยาว์ เป็นไปได้มากว่า เกิดจากลักษณะทางพันธุกรรมที่มีความสอดคล้องกันมากกว่าในสายพันธุ์ที่อ่อนเยาว์ ซึ่งปลดปล่อยสารระเหย ที่มีองค์ประกอบ ที่แคบกว่า ชัดเจนกว่า  แต่มีความหลากหลายน้อยกว่า กรณีที่สอง สายพันธุ์สมัยใหม่ปล่อย ตัวบ่งชี้ (cues) ที่โดดเด่นมากกว่า สำหรับพืชอื่น ๆ ยังผลให้ เกิดการตอบสนองที่รุนแรงกว่า การผสมสายพันธุ์ หากพิจารณาข้อเท็จจริงนี้ ก็จะสามารถนำคุณลักษณะของพืชที่ต้องการ ซึ่งเคยพบในสมัยพันธุ์ในอดีต กลับขึ้นมาได้ อย่างไรก็ตาม ไม่แน่ชัดว่าการดึงคุณสมบัติของพืชในอดีตกลับมานี้ สามารถเกิดขึ้นกับสายพันธุ์พืชในป่าได้หรือไม่ และธรรมชาติจะเลือกสรรค์กระบวนการติดต่อสื่อสารในพืชที่พันธุกรรมสัมพันธ์กัน กระบวนการใด

ในการจับคู่ระหว่างพืชเฉพาะบางกลุ่มจีโนไทป์และสายพันธุ์  การที่ข้าวบาร์เลย์จีโนไทป์หนึ่ง ได้รับ ตัวบ่งชี้สารระเหย (Cues) จากอีกจีโนไทป์/สายพันธุ์หนึ่ง ทำให้สารระเหย ที่ปล่อยจากต้นข้าวบาร์เลย์ที่ได้รับสัญญาณสายระเหย ดึงดูดด้วงเต่าเจ็ดจุด (Coccinella septempunctata) ในการทดสอบภาคสนาม โอกาสที่ตัวด้วงเต่าทองเจ็ดจุด จะมาลงในแปลงข้าวบาร์เลย์ที่หลายกลุ่มจีโนไทป์ มีมากกว่า แปลงที่มีข้าวบาร์เลย์ จากกลุ่มจีโนไทป์เดียว อย่างมีนัยสำคัญ (โดยที่ยังไม่มีเพลี้ยลงด้วยซ้ำ) มีงานวิจัยค้นพบ ลักษณะเดียวกันนี้ เกิดในแปลงถั่วเหลืองบางจีโนไทป์ การที่ศัตรูตามธรรมชาติของศัตรูพืช เลือกไปหาต้นตอของสารระเหย จากพืชที่ได้รับสัญญาณจากต้นอื่น สนับสนุนทฤษฎีที่ว่า สารระเหยจากพืช ส่งผลต่อพฤติกรรมการหากินของสิ่งมีชีวิตในหลายห่วงโซ่อาหาร การที่พืชปฎิสัมพันธ์กันด้วยสารระเหย เช่น  เช่น สารระเหยจาก มันฝรั่ง และหอมหัวใหญ่ เอง ที่ต่างก็สามารถเปลี่ยนองค์ประกอบของสารระเหย ของอีกฝ่าย เมื่อได้รับสัญญาณสารระเหย ทำให้อีกฝ่าย ต่างสามารถดึงดูด ด้วงเต่าเจ็ดจุด ได้ดีกว่า ซึ่งการกระทำนี้ เป็นการทำให้ สารระเหย จากพืชที่ได้รับสารระเหย ดูน่าที่ดึงดูด สำหรับศัตรูตามธรรมชาติของศัตรูพืช สายพันธุ์นั้น ๆ ในพื้นถิ่นหนึ่ง ๆ

2.5 การแทรกแทรงจากชีวปัจจัย ในสารสื่อสาร ด้วยสารระเหย ของพืช

กระบวนการผลิตสารระเหยของพืช มีความซับซ้อน และเปลี่ยนแปลงได้ตลอดเวลา จากปฎิกิริยาระหว่างพืชและชีวปัจจัย งานวิจัยที่ศึกษาการสื่อสารระหว่างพืช-พืช และการรับรู้สารระเหย มักกระทำในระบบที่พืชที่ปล่อยสารระเหย กำลังโดนสิ่งมีชีวิตกินพืช โจมตี การโจมตีของสิ่งมีชีวิตกินพืชและความเสียหายในทางกายภาพ สามารถทำให้พืชดึงระบบป้องกันของตนมาใช้ตอบโต้ อย่างรวดเร็ว ซึ่งการตอบโต้นี้รวมถึงการเปลี่ยนแปลงสารระเหยที่ปล่อยออกไปบางตัว ซึ่งให้ข้อมูลมหาศาล เกี่ยวกับอันตรายที่อาจเกิดขึ้นกับพืชใกล้เคียง

การตรวจหาพืชบริเวณใกล้เคียงที่โดนสิ่งมีชีวิตกินพืชโจมตีอยู่ จะเป็นประโยชน์ต่อพืชที่รับข้อมูลนี้ ในการโจมตีนี้ สารระเหยจากใบของพืชที่โดนโจมตี จะเป็นสารสื่อความที่อย่างแม่นยำ พึ่งพาได้ ที่พืชใช้ เพื่อการกระจายข่าวแจ้งเตือน ส่วนอื่น ๆ ของพืชต้นเดียวกัน และเพื่อการดึงดูดศัตรูตามธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต ที่ทำการโจมตี ขณะเดียวกันพืชใกล้เคียง ที่แอบรับสัญญาณเตือนเหล่านี้ ก็จะเตรียมการป้องกันได้ทันท่วงที

อันตรายที่เคลื่อนตัวได้รวดเร็ว อย่างแมลง ทำให้พืชต้องมีปฎิกิริยาที่ฉับไว ไม่ต่างกัน โดยพืชจะดูวัฏจักรกลางวัน กลางคืน และปล่อยสารระเหยที่ต่างกันออกมา อันเป็นการบ่งบอกความสำคัญของ เป็นตัวบ่งชี้ (periodic cue) ตามช่วงเวลา มีงานวิจัยที่ได้ทำการศึกษาในช่วงกลางวัน และทำการศึกษาต่อเนื่องข้ามฤดูกาลสังเกตเห็นการเปลี่ยนแปลงที่ชัดเจนในช่วงเวลาการปล่อยสารระเหย สำหรับพืชข้างเคียงแล้ว การเปลี่ยนแปลงช่วงเวลา ถือเป็นสัญญาณที่น่าเชื่อถือ  ที่ใช้เตรียมตัว โดยพืชสามารถรับทราบข้อมูล จากสารระเหยได้  ภายในไม่กี่นาทีหลังการปล่อย และทำการประเมิณค่า เปลี่ยนกลยุทธ์การเจริญเติบโต การป้องกัน มีงานวิจัยพบพฤติกรรมในลักษณะนี้ ในพืชที่โดนสัมผัสเบา ๆ แป๊บ ๆ อย่าง ข้าวโพด โดยข้าวโพด จะตอบโต้การสัมผัสนี้ ด้วยการเพิ่มการทำงานของยีนส์ที่ใช้ในกระบวนการป้องกันตัว และเปลี่ยนแปลงลักษณะการปล่อยสารระเหย ในตัวอย่างเหล่านี้ การสื่อสารระหว่างพืช-พืช มีบทบาทนำ แสดงให้เห็นว่าพืชที่รับสารระเหยที่เปลี่ยนแปลงไปนี้ ก็จะเพิ่มการทำงานในยีนส์ป้องกันตัว เช่นเดียวกัน

พืชสามารถแยกแยะพืชสายพันธุ์เดียวกับตน ออกจากพืชสายพันธุ์แปลกหน้า ในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขันสูง ซึ่งการแยกแยะนี้ ส่งเสริมการร่วมมือกัน ของพืชร่วมพันธุกรรม และเพื่อป้องกันไม่ให้พืชต่างพันธุกรรมถอดรหัสและแปลข้อมูลจากสารระเหย ที่ใช้สื่อสารกัน โดยพืชร่วมพันธุกรรมจะใช้คีโมไทป์ เป็นตัวกรองที่มีประสิทธิภาพ ยกตัวอย่าง เช่น เซจบรัช (ไม้พุ่มในสกุลโกฐจุฬาลัมพา วงศ์ทานตะวัน ชื่อวิทยาศาสตร์ Artemisa tridentate) มีความไวต่อประเภทคีโมไทป์ ของสารระเหย ช่วยให้สามารถสนับสนุน พืชร่วมวงศ์ของตนได้ และปรับจูนการตอบสนองต่อเหตุการณ์ที่เผชิญ ได้อย่างเหมาะสม รูปแบบการสื่อสารนี้ แสดงให้เห็นถึงความสำคัญ ของสารลับ ในการสื่อสารระหว่างพืชร่วมวงศ์ ที่อยู่ใกล้เคียงกัน โดยมีจุดประสงค์เพิ่มศักยภาพการผลิต

พืชที่มีดอกไม่สมบูรณ์เพศ (Dioecious plant) มีลักษณะเด่น อย่างหนึ่ง คือการมีการปรับพฤติกรรม การปล่อยสารระเหย ที่มีผลต่อสิ่งมีชีวิตกินพืช แบบเลือกเพศ ซึ่งเป็นอีกปัจจัยหนึ่งที่กำหนดผลลัพธ์ของการสื่อสารด้วยสารระเหย ในกรณีนี้ พืชตัวผู้ ตระกูลไม้ทรงพุ่ม (Baccharis salicifolia) จะตอบสนองต่อการโจมตีของเพลี้ยเฉพาะทาง (Uroleucon macolai) โดยการปล่อยสัญญาณสารระเหยที่ส่งเสริมการเพิ่มความต้านทานต่อเพลี้ยในพืชตัวผู้ และตัวเมีย ขณะที่สัญญาณสารระเหย จากพืชตัวเมีย จะเพิ่มความต้านทานต่อเพลี้ย ในพืชตัวเมียเท่านั้น โดยพืชเพศเมีย ที่ได้รับสัญญาณ จะเพิ่มการปล่อย พิโนคาร์วอน (pinocarvone) ขึ้นมามากกว่าพืชเพศผู้ 5 เท่า เพราะพืชเพศเมีย ต่างกับพืชเพศผู้ ตรงที่พืชเพศเมียต้องใช้ทรัพยากรณ์มากกว่าเพศผู้ ในการสืบพันธุ์ จึงต้องใช้การป้องกันด้วยสารระเหย ซึ่งใช้ทรัพยากรณ์น้อยในการผลิต ในปริมาณมากกว่าพืชเพศผู้ (ที่ใช้การป้องกันด้วยระบบอื่น ๆ ของพืช ซึ่งใช้ทรัพยากรณ์มากกว่า) ข้อเท็จจริงนี้อธิบายความไวที่แตกต่างกัน ในพืชที่มีดอกไม่สมบูรณ์เพศ ต่อการสัญญาณสารระเหย ที่ใช้ป้องกันสิ่งมีชีวิตกินพืช โดยพืชเพศเมีย ต้องตอบสนองไวกว่า และใช้การป้องกันอย่างแข็งขันกว่า เพื่อให้การสืบพันธุ์สำเร็จ

พืชในพื้นที่เดียวกัน จากหลายสายพันธุ์ บางกลุ่ม สามารถดัดแปลงการปล่อยสารระเหยและนำให้เกิดการป้องกันในพืชเป้าหมายได้ เช่น ดอกเรดโคลเวอร์ (Trifolium pratense) เมื่ออยู่ใกล้กับหญ้าออชาร์ด (Dactylis glomerata) ปล่อยสารระเหยที่มีองค์ประกอบของสารที่มีผลต่อสิ่งมีชีวิตกินพืชมากกว่า เมื่ออยู่ใกล้กับดอกกระเรียนทุ่งหญ้า (Geranium ratense) งานวิจัยอีกชิ้นนี้บ่งชี้ว่า ดอกคอร์นฟลาวเวอร์ (Centaurea maculosa) เมื่ออยู่ในบริเวณเดียวกันกับพืชในกลุ่มสายพันธุ์ ไอดาโฮ เฟสคิว (Festuca idahoensis) สามารถควบคุมกลยุทธ์การเจริญเติบโต และการป้องกันได้ดีกว่า ขณะที่ ดอกคอร์นฟลาวเวอร์ จะใช้ทรัพยากรณ์ไปในการเติบโตมากกว่า หากปลูกในบริเวณที่มีพืชสายพันธุ์เดียวกัน แต่เมื่อปลูกในพืชบริเวณที่มีพืชหลายสายพันธุ์ จะใช้ทรัพยากรณ์ ไปเพื่อการป้องกัน มากกว่า ตอนนี้ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่า สารระเหย หรือสารคัดหลั่งจากรากพืช กันแน่ที่ทำให้เกิดความแตกต่างนี้ เมื่อปลูกกับสายพันธุ์เดียวกัน หรือต่างสายพันธุ์

สิ่งมีชีวิตกินพืชเป็นอาหารอย่างแมลง ได้พัฒนาศักยภาพในการดัดแปลงการปล่อยสารระเหย ผ่านพืชที่แมลงไปเกาะกินอยู่ และใช้ประโยชน์จากพืชที่ตอบสนองแบบผิดพลาด เช่น แมลงหวี่ขาว (Bemisia tabaci) สามารถหลอกให้พืชที่เกาะอยู่ ปล่อย กรดซาลิไซลิค (SA) เพื่อการป้องกัน และไปกดการป้องกันที่ใช้กรด JA แทน นอกจากนี้ ยังสามารถดัดแปลงสารระเหย จากพืชที่เกาะ เพื่อหลอกพืชข้างเคียง ให้ทายาทของตน ไปหากินได้ง่ายขึ้น แทนที่พืชเหล่านั้น จะป้องกันการโจมตีจากแมลง กลับไปป้องกันการโจมตีจากเชื้อโรคแทน จึงอาจจะเปราะบางต่อการโจมตีจากแมลงหวี่ขาวรุ่นถัดไป

2.6 การเปลี่ยนแปลงการปล่อยสารระเหย อันเกิดจากอชีวปัจจัย ไปแทรกแทรงการสื่อสารด้วยสารระเหยของพืช  

สารระเหย มีบทบาทที่หลากหลาย ต่อพืชในบริเวณเดียวกัน ทั้งการเตรียมการป้องกันการโจมตีของสิ่งมีชีวิตกินพืช การเตรียมการสำหรับปัจจัย อชีว ที่ทำให้เกิดความเครียดในพืช โดยส่งเสริมการออกดอก และเพิ่มศักยภาพการขยายพันธุ์ของพืชในสภาวะเครียด ทั้งนี้ การเปลี่ยนแปลงทางอชีวปัจจัย ถือเป็นที่มาที่สำคัญของความหลากหลาย ในการสื่อสารระหว่างพืช-พืช เนื่องจากปัจจัยเหล่านี้สามารถกระตุ้นการปรับพฤติกรรม และการเปลี่ยนแปลงสารระเหยที่ปล่อยออกไป เช่น ต้นชาจะตอบสนองต่อความเย็นด้วยการปล่อย นีโรลิดอล (Nerolidol) ซึ่งจะถูกดูดและแปรสภาพไปเป็นกลูโคไซต์ ซึ่งไปเพิ่มความทนทานต่อความเย็น

นอกจากสารนีโรลิดอลแล้ว ยังมีสารประกอบสาระเหยอื่น ๆ  เช่น เจรานิออล (geraniol) ลินาลูล (Linalool) ซาลิไซเลท (ซินิไซเลท) ที่พืชปล่อยออกมาเมื่อเผชิญความเย็น สภาวะโลกร้อนในทุ่งหญ้าบริเวณอาร์คติค ก็มีผลต่อต้นเบิร์ชแคระ (Betla nana) ทำให้พืชชนิดนี้เพิ่มปริมาณเทอร์ปีนรวม เพื่อต่อสู้กับการกินพืชที่เพิ่มขึ้น ซึ่งเผยให้เห็นความสัมพันธ์ระหว่างอุณหภูมิที่สูงขึ้นกับการกินพืช การปรับตัวของพืช ต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศ เกิดขึ้นในดิน ซึ่งเป็นที่ผลิตสารป้องกันราก อย่างกรดเซสควิเทอร์ปีนแลคโทน ทาราซินิค β-D glucopyranosyl ester ของต้นแดนดิไลออน (Taraxacum officinale) จะเปลี่ยนแปลงไปตามอุณหภูมิในเดือนนั้น ๆ และการคาดการการโจมตีครั้งใหญ่ ที่อาจจะเกิดขึ้นกับราก จากสิ่งชีวิตกินพืช การตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพอากาศ ผ่านการปล่อยสารระเหยเฉพาะนี้ น่าจะเกิดขึ้นเพราะความยืดหยุ่นของพืช อันเกิดจากการที่พืชปรับเปลี่ยนลักษณะของตนได้ทันท่วงที เพื่อรับมือกับความเครียดและแจ้งเตือนพืชในบริเวณเดียวกัน ว่ามีปัญหากำลังจะตามมา

นอกจากนี้ เงื่อนไขความแล้ง หรือความเค็ม ยังเป็นสาเหตุที่ทำให้การปล่อยสารระเหยเปลี่ยนแปลงไป มีงานวิจัยทำการศึกษายีนส์ 7210 ตัวที่แสดงออกมาภายใต้เงื่อนไขความเป็นเค็มที่สม่ำเสมอและความเกี่ยวพันกับองค์ประกอบของสารระเหย  เพื่อทำการทดสอบผลของสภาวะความเค็มสูง การเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของสารระเหย อย่าง โมโนเทอร์ปีน และไอโซเทอร์ปีน ที่ปล่อยออกมาสามารถป้องกันพืช จากความเครียดอชีวภาพได้ และช่วยให้รับมือกับความเครียดจากสภาวะออซิเดชั่นและความร้อนได้ เช่น เมื่อต้องเจอกับเกลือ มะเขือเทศจะปล่อยสารประกอบไฮโดรฟิลิคและลดการปล่อย 2-เดคานอน (2-decanon) และ อัลฟ่า-ไอออนอน (Alpha-ionone) ซึ่งเป็นจุดที่ยีนส์ที่เกี่ยวข้องกับการปล่อยสารระเหย โดนกดทับไว้ โดยสารประกอบที่เกี่ยวข้องกับยีนส์นี้คือ β-phellandrene ซินเทส, อัลลีน ออกไซต์ ซินเทส (allene oxide synthase), farnesyl pyrophosphate ซินเทส, mevalonate kinase และ geranyl pyrophosphate ซินเทส และยังมีระบบการทำงานอื่น ๆ ที่โดนผลกระทบจาก NaCI รวมถึง ดิวินิล คลอโรฟิลไลด์ และ8-ไวนิล-พำดัคเทส พืชในบริเวณใกล้เคียงสามารถรับรู้ได้ถึงสัญญาณความเครียดที่เกิดจากเกลือ อาธิ เช่น โมโนเทอร์ปีน ไอโซพรีน และเพนทานัล และเครียมการรับมือต่อความเครียดที่กำลังจะมา ได้ทันท่วงที

3 การสื่อสารระหว่างพืช-พืชในสิ่งแวดล้อมเชิงซ้อนที่ไม่แน่นอน

            การสื่อสารระหว่างพืช-พืช มีความซับซ้อนอยู่ในตัวอง เพราะพืชต้องแยกแยะระหว่าง ตัวบ่งชี้ ที่เชื่อถือได้ กับสัญญาณ และกำหนดความแข็งแรงและการทำงานในสภาพแวดล้อมที่ตนอยู่ หากมิใช่ด้วยการปรับการป้องกัน ก็ด้วยการใช้ทรัพยากรณ์เพื่อการสืบพันธุ์และการเจริญเติบโต กลุ่มสารระเหยจากพืชที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อความเครียดจากชีวปัจจัย เช่น การโจมตีของสิ่งมีชีวิตกินพืช ความเสียหายทางกายภาพ เชื้อโรค และการสัมผัส ทั้งนี้ พืชจะปล่อยกลุ่มสารระเหยเฉพาะทางบางอย่าง เมื่อเผชิญกับความเครียดจากอชีวปัจจัยที่หลากหลายเช่นกัน รวมถึง ความเค็ม อุณหภูมิ และแสง หากมลพิษในอากาศมากเกินไป เช่น สารโอโซน ไนโตรเจนออกไซต์ และอนุมูลอิสระไฮดรอกซิล ก็จะทำปฎิกิริยากับสารระเหยจากพืช ลดทอนคุณภาพของสารประกอบที่มีประจุ บางตัว และไปดัดแปลงความเข้มและข้อมูลสัญญาณที่พืชปล่อย ในสถานการณ์นี้ กลุ่มสารระเหยที่โดนดัดแปลงอาจจะไม่สามารถทำหน้าที่ของมันได้ หรืออาจจะให้ข้อมูลที่แตกต่างกันไปโดยสิ้นเชิง กับที่พืชปล่อยออกมา (Figure 2F)

            การเสื่อมสภาพและการเกิดเป็นข้อมูลใหม่ จะไปเปลี่ยนองค์ประกอบและอัตราส่วนขององค์ประกอบสำคัญบางอย่างในสารระเหย ซึ่งไปลดประสิทธิผลของสารระเหยที่มุ่งเป้าไปที่การลดปริมาณแมลงในพื้นที่ของพืชที่ปล่อย ปัจจัยเหล่านี้ทั้งหมด เพิ่มระดับความซับซ้อนเข้าไปให้กับกลุ่มของสารระเหยจากพืช เมื่อเปรียบเทียบกับสารระเหยหนึ่ง ๆ (ตัวบ่งชี้, Cues) ทำให้การตอบสนองของพืชที่ได้รับข้อมูลมีความท้าทายและซับซ้อนยิ่งขึ้นไปอีกขั้น ความซับซ้อนในปฎิสัมพันธ์ระหว่างพืช-พืช โดยการใช้สารระเหยจากพืช ไม่ใช่แค่เรื่องของสัญญาณจากชีวเคมี และเป็นผลลัพธ์ของการกระจายและเวลาที่แตกต่างกันในสัญญาณหนึ่ง ๆ ตัวอย่างเช่น ในพืชที่อยู่ด้วยกันอย่างหนาแน่น ไม่ใช่ทุก ๆ ส่วนของพืชที่จะได้รับสัญญาณสารระเหย เหมือนกัน ความต่างนี้กลายเป็นปัญหาสำหรับพืช เพราะพืชจะต้องตอบสนองต่อสัญญาณ ที่มีความสำคัญ ที่บ่งชี้ไปยังอันตรายที่แท้จริงต่อตนเอง ปัจจุบัน ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าพืชสามารถตอบสนองต่อเหตุการณ์แบบนี้ โดยไม่มีผลทางลบ ต่อตนเอง ได้หรือไม่